提到倉鸮（xiāo），我們可能并不熟悉。但如果用另一種稱呼——貓頭鷹，我們一定立刻聯(lián)想到這樣的形象：

圖1回來吧貓頭夜鷹！

應(yīng)該是下面這樣的。。。

圖2一只正經(jīng)的貓頭鷹

其實(shí)呢，貓頭鷹是一種對(duì)鸮形目鳥類的統(tǒng)稱，它是鳥綱下的一目，夜行類的猛禽，種類超過130余種。本目鳥類的頭部與貓極其相似，故俗稱貓頭鷹。別名神貓鷹。而我們今天的主角倉鸮是其中的一類，由于面部類似候，又俗稱作猴面鷹、谷倉貓頭鷹。讓我們見識(shí)下我們的主角。

圖3倉鸮的凝視

好了，回歸我們今天的主題。夜行性動(dòng)物的捕食除了依靠敏銳的、夜間適應(yīng)的視覺機(jī)制外，靈敏的聽覺及空間定位能力也扮演著很重要的角色，尤其在獵物躲藏在遮擋物之后的捕獵行動(dòng)中。所以倉鸮也因其出眾的聽覺定位能力很早就受到研究者的關(guān)注。

早在1979年，Knudsen和Konishi兩位學(xué)者就通過行為和電生理記錄探究倉鸮的聽覺機(jī)制。他們發(fā)現(xiàn)倉鸮可以通過自身獨(dú)特的解剖特性，來建立聽覺空間的系統(tǒng)的內(nèi)部表征。他們后續(xù)進(jìn)行了大量的基于倉鸮模型的感覺系統(tǒng)研究。

對(duì)于“大腦如何建立起聽覺空間的內(nèi)部表征”這一問題，一直是聽覺領(lǐng)域的關(guān)注重點(diǎn)。因?yàn)槠駷橹梗覀冋J(rèn)識(shí)到的內(nèi)耳聲音感受器并不能直接進(jìn)行空間編碼（它只進(jìn)行聲音頻率的編碼）。在20世紀(jì)早期，我們發(fā)現(xiàn)大腦是利用間接信息（如：雙耳聲強(qiáng)差和雙耳時(shí)間差）來合成聽覺空間信息。然而，這一合成計(jì)算的過程是如何在大腦中進(jìn)行的仍尚不明確。

倉鸮經(jīng)過長(zhǎng)期夜間捕獵后演化出特殊行為機(jī)制和適應(yīng)性解剖結(jié)構(gòu)。在自然環(huán)境下，倉鸮能夠自發(fā)準(zhǔn)確地將頭轉(zhuǎn)向新的目標(biāo)聲源處。而且它們具有非球形的眼睛，意味著不會(huì)發(fā)生眼跳，因此，通過觀察它們的頭部的朝向就可以直接判斷他們的注視處。Knudsen和Konishi利用這些特征來測(cè)量自由狀態(tài)下倉鸮的定位精度。此外，倉鸮屬于一種“不對(duì)稱型貓頭鷹”，因?yàn)樗鼈兊淖笥叶奈恢迷诖怪狈较蛏嫌休p微差異，這種不對(duì)稱是由前耳瓣和面部皺褶的特殊形態(tài)所導(dǎo)致的。

圖4倉鸮顱骨

（從頭骨中不難看出左右耳的差異。）

圖5倉鸮即使在完全黑暗的情況下也能根據(jù)聽覺差異（雙耳時(shí)間差和雙耳聲強(qiáng)差）精確地定位獵物

Kundsen和Konishi就對(duì)倉鸮的水平和垂直方向上的定位進(jìn)行了評(píng)估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在水平方向上的聲音定位中，雙耳時(shí)間差（interauraltimedifferences,ITD）和雙耳相位差（interauralphasedifferences,IPD）起到重要作用。神奇的還在于，這種能力幾乎適用于倉鸮能夠聽到的整個(gè)頻率范圍（0~9kHz）。

為什么這些信息可以幫助倉鸮作出方向定位呢？就雙耳時(shí)間差而言，聲音到達(dá)雙耳的微妙級(jí)別的時(shí)間差是空間定位的主要依據(jù)。對(duì)于哺乳動(dòng)物來說，上橄欖內(nèi)側(cè)核（medialsuperiorolive，MSO）負(fù)責(zé)加工雙耳時(shí)間差。雙耳中耳蝸核（ventralcochlearnucleus,VCN）內(nèi)細(xì)胞分別將聲音刺激下的興奮性信號(hào)傳入到MSO神經(jīng)元（見圖6）。

圖6聲音信號(hào)輸入路徑

假設(shè)在身體左側(cè)有一段聲音刺激發(fā)生，那么聲波會(huì)先從抵達(dá)左耳的感受器，然后興奮沿著神經(jīng)元軸突傳遞到上橄欖核，右側(cè)在稍晚一點(diǎn)的時(shí)刻發(fā)生相同的過程。最終來自左側(cè)的興奮和來自右側(cè)的興奮相遇，由于左側(cè)興奮傳遞時(shí)間較長(zhǎng)，經(jīng)過的軸突也較長(zhǎng)，故二者相遇的位置在上橄欖核的偏右位置處（見圖7）。據(jù)此，MSO可以實(shí)現(xiàn)對(duì)雙耳時(shí)間差的編碼過程。

圖7上橄欖內(nèi)側(cè)核作用機(jī)制

相比水平維度的線索，在垂直方向上另一種雙耳線索——雙耳聲強(qiáng)差（interauralleveldifferences,ILD）起到了作用，這被認(rèn)為與顱骨不對(duì)稱（雙耳水平高度不一致）有關(guān)。人類以及一些具有對(duì)稱顱骨的其他物種能夠利用雙耳聲強(qiáng)差和雙耳時(shí)間差進(jìn)行水平方向上的聲源定位，盡管雙耳聲強(qiáng)差不同與雙耳時(shí)間差，它更適用于更高的頻率，其頭影效果更強(qiáng)。（頭影效果是指顱骨對(duì)高頻聲具有阻攔作用導(dǎo)致的某只耳朵的信噪比上升，從而提高對(duì)目標(biāo)聲音的識(shí)別）。相反，對(duì)于顱骨不對(duì)稱的倉鸮而言，在水平方向上利用雙耳聲強(qiáng)差的線索，這也導(dǎo)致了就雙耳聲強(qiáng)差而言，它的等高線傾向于水平面而非垂直面（見圖8右）。相反，對(duì)于雙耳時(shí)間差的等高線則偏向于垂直平面（見圖8左）。這些也就成就了倉鸮獨(dú)特的夜間定位獵物的能力。

圖8雙耳時(shí)間差和雙耳聲強(qiáng)差的等高線圖

而后，Knudsen和Konishi又進(jìn)行一系列針對(duì)倉鸮中腦的電生理記錄，證明存在獨(dú)立于聲音頻率而基于雙耳強(qiáng)度差和雙耳時(shí)間差的聲源定位計(jì)算機(jī)制。Knudsen進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在下丘（聽覺中腦）和上丘的外側(cè)核是聽覺空間地圖和視網(wǎng)膜地圖結(jié)合的地方。他基于此，還建立了運(yùn)動(dòng)控制中發(fā)展可塑性和多感官形態(tài)整合的模型。

雙耳時(shí)間差信息是如何在聽覺腦干中被加工的呢？大約50年前，LloydJeffress同步檢測(cè)神經(jīng)元能基于不同雙耳時(shí)間差的雙邊延遲系統(tǒng)補(bǔ)償?shù)牟町悂斫⒎轿豢臻g地圖。Carr和Konish發(fā)現(xiàn)倉鸮的層狀核（鳥類延髓內(nèi)司聽覺及聲源定位的重要感覺中樞）幾乎符合雙耳時(shí)間差處理的反應(yīng)模式（這一結(jié)論在之后Rubel等人對(duì)于雞的研究中也得到了證實(shí)）。這一切都在嘗試回答鳥類如何進(jìn)行聲音的空間定位這一問題。此外，還強(qiáng)調(diào)地形表征(“地圖”)是脊椎動(dòng)物大腦的一個(gè)關(guān)鍵特征。事實(shí)上，在20世紀(jì)70年代的神經(jīng)行為學(xué)研究中，基于重要感覺線索的地形表征已被提出。例如，Heiligenber和他的同事們發(fā)現(xiàn)弱電魚中腦的神經(jīng)元敏感性會(huì)隨著電場(chǎng)性能變化發(fā)生敏感變化。在1991年，Heiligenberg總結(jié)到“無論我們?cè)谀睦锇l(fā)現(xiàn)行為反應(yīng)，都是由某個(gè)刺激變量的持續(xù)調(diào)節(jié)所引導(dǎo)的，我們似乎找到了一個(gè)有序的表示該變量的神經(jīng)元圖譜。”

有趣的是，倉鸮聲音定位系統(tǒng)幾乎涵蓋所有哺乳動(dòng)物聲音定位系統(tǒng)的類別，尤其是在雙耳時(shí)間差的計(jì)算和聽覺空間的神經(jīng)元表達(dá)方面。在哺乳動(dòng)物中，雙耳時(shí)間差沒有排布在計(jì)算“地圖”中，不論是在進(jìn)行雙耳時(shí)間差信息加工的腦干中還是在上丘等高級(jí)的加工階段內(nèi)。這些差異可能源于哺乳動(dòng)物和鳥類空間聽覺的獨(dú)特進(jìn)化起源。總的來說，鳥類和哺乳動(dòng)物都可以在空間中定位聲音，但是使用不同的神經(jīng)元策略來編碼聲音的位置。拓寬來說，地形圖本身并不是系統(tǒng)處理特定刺激參數(shù)的先決條件。事實(shí)上，對(duì)于需要處理高度復(fù)雜和動(dòng)態(tài)環(huán)境的感覺信息來說，固定的地形表示法現(xiàn)在很少被認(rèn)為是一種神經(jīng)元的“解決方案”。

我們的倉鸮在在神經(jīng)基礎(chǔ)的聲音定位的許多方面脫穎而出。雖然在很多時(shí)候，鳥類對(duì)于聽覺任務(wù)的結(jié)果方式與哺乳動(dòng)物相似，但至少在某些情況下它們會(huì)用不同的神經(jīng)元加工策略。所以說，倉鸮在某些方面可以算是一類特殊的鳥了。站在進(jìn)化生物學(xué)的角度來看，這是多么有趣的一個(gè)事件。它強(qiáng)調(diào)了不同的大腦如何整合多樣的感覺信息，這種多樣性不僅從神經(jīng)行為學(xué)的角度來看是迷人的，而且它還有助于我們更好的理解物種差異以及通過比較去詮釋進(jìn)化論中的原理。