前庭生理—前庭外周感受器

　　首先，為了便于后文對于空間位置的描述，先介紹一下人體的空間方位的軸和面，如圖1所示，三個面包括水平面、矢狀面、冠狀面。水平面是把人體切成上、下兩部分的平面；矢狀面是把人體切成左、右兩部分的平面；冠狀面是指把人體切成前、后兩部分的平面。三個軸包括垂直軸、橫軸（冠狀軸）、縱軸（矢狀軸）。垂直軸貫穿人體上下；橫軸（冠狀軸）貫穿人體左右；縱軸（矢狀軸）貫穿人體前后。

　　所謂前庭，本意為正屋前的庭院，在解剖中指人和脊椎動物身體器官內的某些空腔，如鼻前庭、口腔前庭等。不作特殊說明的，前庭還是指內耳的前庭。

　　一、前庭系統(tǒng)的作用

　　整個前庭系統(tǒng)的框架示意圖如圖2所示，視覺、前庭覺和本體覺作為前庭系統(tǒng)的外周感受器，為前庭系統(tǒng)提供來自環(huán)境的各種感覺信息。視覺通過眼睛提供圖像信息，前庭覺通過內耳的前庭外周感受器提供線性和角加速度的信息，本體覺通過肌腱、關節(jié)處的壓力感受器提供壓力信息。上述三種信息共同傳入初級、高級前庭中樞，前庭中樞對這些傳入的感覺信息進行分析處理，從而來判斷頭部和身體的位置和運動情況（現(xiàn)在是低頭還是抬頭，身體是平穩(wěn)還是將要摔倒了）。根據現(xiàn)在的位置和運動情況，來制定下一時刻的運動策略（如果身體傾斜將要摔倒了，那么就要及時通過運動系統(tǒng)糾正體位，避免摔倒），這些運動要通過不同的反射弧支配肌肉來實現(xiàn)，例如通過反射弧支配眼肌來控制眼球運動，這個反射通路就叫作前庭-眼反射；通過反射弧支配軀干各部分肌肉來控制身體運動，這個反射通路就叫作前庭-脊髓反射。各個反射通路受小腦的監(jiān)控，在必要的時候重新調整運動策略。

　　《耳解剖》中提到的內耳前庭中的橢圓囊、球囊、前半規(guī)管、后半規(guī)管和水平半規(guī)管（圖3），實際上指的就是前庭系統(tǒng)的外周感受器。下面我們按照從整體到局部的順序來詳細介紹這些感受器。

　　二、前庭感受器的空間位置

　　前庭感受器包括三個半規(guī)管和兩個囊斑。水平半規(guī)管所在平面較水平面上翹約30°（圖4），當我們低頭30°時，水平半規(guī)管和水平面重合。前半規(guī)管位于與矢狀軸約成45°夾角的矢狀面內，后半規(guī)管位于與冠狀軸約成45°的冠狀面內。同一側的前、后半規(guī)管相互垂直，一側的前半規(guī)管與另一側的后半規(guī)管相平行，即左前和右后半規(guī)管在同一平面內，右前和左后半規(guī)管在同一平面內?？傮w來說，同一側的三個半規(guī)管兩兩互成90°角（實際上并非嚴格的兩兩垂直）。因此，頭部在某一平面轉動時，兩側的三對半規(guī)管都能受到不同程度的刺激，當頭部的運動平面與某一半規(guī)管所在平面重合時，該半規(guī)管受到的刺激最大，例如當我們低頭30°時，水平半規(guī)管完全置于水平面內，此時頭部旋轉，水平半規(guī)管受到的刺激最大。反之，如果運動平面和某一半規(guī)管所在平面垂直，則該半規(guī)管不受運動刺激，例如，當我們抬頭60°（作仰望星空狀）時，此時頭部旋轉，水平半規(guī)管不受刺激。

　　球囊斑位于矢狀面內，主要感受前、后、上、下方向的加速度；橢圓囊斑位于水平面，主要感受前、后、左、右方向的加速度。兩囊斑互為90°夾角（圖5）。

　　三、前庭感受器的形態(tài)結構

　　1、壺腹嵴

　　骨性和膜性半規(guī)管上都有膨大的一端，稱為壺腹（圖6），這個壺腹及其內的一些結構，才是真正發(fā)揮作用的前庭系統(tǒng)外周感受器。半規(guī)管上的壺腹是用來感受角加速度的，也就是說，之所以我們閉上眼睛也能知道自己在做旋轉運動（包括轉頭、前滾翻、后滾翻等），就是靠三個半規(guī)管上的壺腹來告訴我們的。

　　膜性壺腹內有一“小帽兒”樣的隆起，稱為壺腹嵴（圖7）。壺腹嵴由支持細胞固定在膜性半規(guī)管上，在支持細胞上有毛細胞，毛細胞表面有動、靜纖毛（約長50μm），向上伸入壺腹嵴的膠頂內。毛細胞下端與傳入和傳出神經纖維相連。膠頂?shù)拿芏扰c內淋巴相近，頭部靜止時，膠頂保持靜止狀態(tài)。當內頭部轉動導致淋巴流動或膠頂?shù)拿芏雀淖儠r，膠頂才會發(fā)生形變，進而使膠頂內毛細胞上的纖毛發(fā)生傾倒。

　　2、橢圓囊斑和球囊斑

　　位于橢圓囊底部和球囊前上壁的上皮增厚區(qū)分別稱為橢圓囊斑和球囊斑（約厚30-50μm），囊斑是用來感受線性加速度的，也就是說，我們閉上眼睛也能知道自己是在電梯里上升或下降，或坐在車里能分辨是加速還是剎車，都是靠囊斑告訴我們的。

　　囊斑內同樣也含有支持細胞和毛細胞（圖8），毛細胞上含有動、靜纖毛（約長20-25μm）。不同的是，在壺腹嵴中動、靜纖毛伸入膠頂，而在囊斑上的動、靜纖毛則是伸入一個稱為蓋膜的結構。蓋膜也是類似果凍樣的物質，密度與內淋巴相近。其上有一層碳酸鹽的小晶體，稱為耳石（就是耳石癥所指的耳石，因此耳石實際上是人體內的正常結構），耳石大小約3μm×3μm×5μm，密度約為水的2.93-2.95倍。生動形象的描述一下蓋膜和耳石，就如圖9所示。因為耳石的存在，蓋膜整體的質量得以增加，質量越大慣性就越大，那么就越容易使蓋膜和伸入其中的毛細胞在線性加速度的情況下產生相對位移，引起毛細胞上纖毛的傾倒。

　　四、毛細胞的精細結構和運動

　　無論在壺腹嵴還是囊斑上，每個毛細胞上的纖毛都是成束存在的，每束纖毛上都還有一根動纖毛和20-100根靜纖毛（圖10）。在同一排的靜纖毛長短一樣，越靠近動纖毛的靜纖毛越長。纖毛與纖毛之間連接有肌動蛋白細絲（圖11），構成了纖毛運動的基礎。

　　動、靜纖毛的排列是有規(guī)律的。水平半規(guī)管內壺腹嵴上毛細胞的動纖毛位于靠近橢圓囊一側，而前、后半規(guī)管內壺腹嵴上毛細胞的動纖毛位于靠近半規(guī)管一側。球囊內球囊斑上毛細胞的動纖毛呈背離微紋方向排列，橢圓囊內橢圓囊斑上毛細胞的動纖毛則呈指向微紋方向排列（如12圖所示，圖中箭頭的“尖兒”代表動纖毛的位置，而箭頭的“橫線”代表靜纖毛的排列）。

　　壺腹嵴和囊斑的毛細胞上的纖毛束，實際上也是一個能量轉換器，可以將機械能轉換為生物電（與耳蝸基底膜上的毛細胞一樣）。其作用機理是（圖13），當靜纖毛向動纖毛傾倒時，毛細胞的放電頻率增加，毛細胞興奮（或稱去極化）；當動纖毛向靜纖毛傾倒時，毛細胞的放電頻率降低，毛細胞抑制（或稱超極化）。

　　我們再將頭部運動和毛細胞的興奮與抑制對應起來。骨性和膜性半規(guī)管會隨著頭部無時間延遲的運動，也就是說，頭部如果向左旋轉，骨性和膜性半規(guī)管與頭部作為一個整體，也即刻隨著頭部而向左旋轉。而內淋巴具有慣性，相對于頭部運動存在時間延遲，也就是說，頭部在剛剛向左旋轉時，內淋巴還相對于地面靜止。因此，內淋巴流動方向與頭部運動方向相反。那么頭部向左旋轉，內淋巴向右流動，對于左側水平半規(guī)管來說，內淋巴向右流動代表內淋巴由半規(guī)管流入壺腹；而對于右側水平半規(guī)管來說，內淋巴向右流動代表內淋巴由壺腹流入半規(guī)管。我們進一步來看內淋巴流動方向對毛細胞上纖毛的影響（圖14）。由于水平半規(guī)管內，動、靜纖毛的排列順序是動纖毛靠近橢圓囊一側，靜纖毛靠近半規(guī)管一側，那么內淋巴由半規(guī)管流入壺腹，推動靜纖毛向動纖毛傾倒，毛細胞興奮；反之，內淋巴由壺腹流入半規(guī)管，則推動靜纖毛遠離動纖毛，毛細胞抑制。綜上所述，向左轉頭會使左側水平半規(guī)管興奮而右側半規(guī)管抑制。

　　在這里給大家留個小問題，按照上述水平半規(guī)管的推理思路，不同的翻滾動作會如何影響前、后半規(guī)管的興奮或抑制？請大家注意，在前、后半規(guī)管壺腹嵴上毛細胞纖毛的排列方式與水平半規(guī)管是相反的，即動纖毛靠近半規(guī)管一側，而靜纖毛靠近橢圓囊一側。大家不妨動手試著推理一下，下期在《前庭-眼反射》中將進行詳細講解！